【专题】硒资源利用 (4）—— 中国硒超积累植物对硒超积累的机制是什么？

中国硒超积累植物——壶瓶碎米荠(Cardamine hupingshanensis)是目前唯一一种中国境内发现的硒超积累植物，于2013年被Yuan等在湖北省恩施市渔塘坝硒矿区的矿坑排水系统中发现，属于十字花科碎米荠属二年生或多年生草本植物，全株光滑无毛，株高约 20~100 cm，单肾形或近心形，总状花序，果实为线形长角果。

硒的超积累特征

壶瓶碎米荠在恩施硒矿区自然生长条件下，根中可累积硒高达8000 mg·kg-1, 叶中也可累积硒高达3000 mg·kg-1，而且根部硒的富集系数高达28，根到茎/叶的硒迁移系数高达2.5~3.0 ，可以与之前在美国发现的两种典型的硒超积累植物双钩黄芪(Astragalus bisulcatus)和沙漠王羽(Stanleya
pinnata)相媲美。但与之不同的是，壶瓶碎米荠组织中积累的硒的形态主要是硒代胱氨酸，占比达80%以上，而双钩黄芪和沙漠王羽中主要积累的是甲基硒代半胱氨酸。通过人工模拟胃肠试验发现，壶瓶碎米荠中硒具有高达50%的生物可给性，而且与无机硒相比，壶瓶碎米荠体内的有机硒成分更加安全。

微生物学特征

袁林喜等对湖北恩施硒矿区生长的开花期壶瓶碎米荠采集根际土壤样品和非根际土壤样品，16S rRNA基因文库分析揭示壶瓶碎米荠根际微生物组成显著区别于非根际微生物组成，尤其表现在具有更高的α多样性，主要组成为α变形菌纲(Alphaproteobacteria)、β变形菌纲(Betaproteobacteria)、放线菌纲(Actinobacteria)、酸杆菌纲(Acidobacteria)和γ变形菌纲(Gammaproteobacteria)，其中α变形菌纲和硝化螺旋菌纲作为代表性的根际微生物，可能有促进壶瓶碎米荠对硒的吸收、积累的作用。进一步，本团队从壶瓶碎米荠原位生长环境中分离到1株硒耐受型微生物菌株，鉴定为氧化微杆菌(Microbacterium oxydans)，其最高可以耐受15.0 mg·L-1的硒（亚硒酸钠）浓度；当菌株暴露在1.5 mg·L-1的硒（亚硒酸钠）溶液中，该菌株可以将溶液中的亚硒酸钠在6~12 h内大量转化为硒代胱氨酸。此外，张如等还从壶瓶碎米荠新鲜叶片组织内分离纯化得到1株耐硒内生菌—甲基营养型芽孢杆菌(Bacillus methylotrophicus)，其可以将Se4+在32 h内高效地还原成硒代胱氨酸。

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以上研究表明，壶瓶碎米荠可能通过硒的超积累特性在根际构建独特的根际微生物群落，而且在植株组织内也存在一些硒耐受型微生物及其群落，这些特异性微生物群落在硒的超积累过程及硒的形态转化过程中，尤其是硒代胱氨酸的主导性积累中扮演了重要的角色。

综上所述，对中国独有的硒超积累植物——壶瓶碎米荠，目前仅开展了根际微生物、内生微生物的初步研究，而对其硒超积累的分子机制、代谢途径等方面尚未开展深入研究，有待进一步挖掘。

展 望

基于已有对中国硒资源利用（【专题】硒资源利用 1、2、3、4）中的关键科学问题的研究，可以得出以下初步结论。

富硒土壤中的生物可利用硒可以通过食物链的方式有效进入人体，提高人体的硒水平，包括血硒水平、发硒水平，以及谷胱甘肽过氧化物酶和硒蛋白P等硒的生物标志物的表达，具有显著的健康效应。但是，长周期的硒摄入与人体健康效应存在“U”形曲线关系：硒摄入长期不足的人群通过提高硒的摄入可以预防或降低心血管疾病的发生率，但是硒摄入充足的人群进一步提高硒的摄入存在诱发心血管疾病的风险。由于我国天然富硒区大多在经济欠发达地区，人群的食物来源封闭且单一，有利于开展硒的环境营养学、环境健康学的研究，探讨长时间的硒摄入对人群健康效应的影响，包括心血管疾病、糖尿病、肝脏疾病、肠道疾病等。此外，硒的摄入与人群的肠道微生物之间的关系也值得研究，尤其是筛选特异性的有益肠道微生物菌种资源，将会为未来硒–益生菌功能食品开发与硒–益生菌菌群移植提供重要思路。

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硒–镉共生导致天然富硒农产品中的重金属镉含量超标依然是限制硒资源开发的重要因素，作物根部土壤中存在显著的硒–镉相互作用。当土壤可利用态硒–镉摩尔比值小于0.7时，硒会促进镉在作物根中的积累；当土壤可利用态硒–镉摩尔比值大于0.7时，硒会抑制镉在作物根中的积累。因此，未来可以尝试在镉超标天然富硒区利用调节土壤中的可利用态硒–镉摩尔比值的方式来调控镉在作物中的过量积累问题。进一步，吸收进入作物体内的硒会以硒代氨基酸的方式与镉发生相互作用，有望降低镉向可食部位的迁移，或者降低镉的生物毒性，因此硒–镉共存的农产品的毒理评价也值得开展进一步的研究。

图片参考：土壤中总硒和总镉的含量及分布

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图片来源：张泽洲. 典型农作物中硒形态分析及其硒–镉相互作用研究, 2019

由于硒资源中的硒存在形态多种多样，不同农作物中硒形态差别明显，而不同形态的硒在人体内的代谢途径和代谢效率具有显著差异，因此研究硒资源中的硒形态组成特征对于人体健康具有重要的意义。未来在硒资源的开发利用中，要优选对土壤硒积累能力更强、有机硒形态占比更高的十字花科农作物进行种植，对于硒资源的利用效率更高，安全性更好。此外，对富硒农产品进行深加工过程中不仅要关注总硒的损失情况，也要关注其中硒形态的稳定性；以及如何在烹饪过程保持食物中硒形态的稳定性依然需要进一步的研究。

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硒代半胱氨酸甲基转移酶(SMT)机制被认为是双钩黄芪和沙漠王羽能够超积累硒的主要原因，但是并不能解释壶瓶碎米荠超积累硒代胱氨酸的现象。尽管壶瓶碎米荠存在独特的根际微生物和内生微生物，有可能在硒的超积累过程中发挥了作用，但具体机制尚不清晰，需要进一步的研究。同时，壶瓶碎米荠的生理生化和分子生物学方面的工作尚未开展，比如：植物组织的抗坏血酸和谷胱甘肽等抗氧化指标的变化，以及与防御水平相关的茉莉酸、水杨酸、乙烯等有关基因水平的变化等。

因此，中国作为世界独特的硒资源分布区域——既有连片的缺硒带，也有点状分布的富硒–高硒区，一方面要对天然硒资源予以重视、科学开发，另一方面要加强硒超积累植物与微生物、硒形态与代谢、天然富硒区硒与人体健康等领域的多学科研究，为健康中国做出应有的贡献。

图片参考：中国土壤硒含量景观分布图

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图片来源：张泽洲. 典型农作物中硒形态分析及其硒–镉相互作用研究, 2019

原文链接：https://mp.weixin.qq.com/s/gaaj0g36Y7tqlUyGwpKbYQ

（转“中国中微肥创新联盟”）

http://www.chinacem.net/info.asp?id=2811